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El sistema hipotálamo-hipofisario forma parte de la interconexión entre el sistema nervioso, para transformar los efectos externos en transmisores nerviosas, y el organismo animal, el cual traduce esta información en hormonas que actuarán para producir sus efectos. Este intercambio de información es básico en la reproducción, por lo que conocer su forma de funcionamiento servirá para prevenir o tratar problemas que interfieren en estos procesos.

Morfología del sistema hipotálamo hipofisario

Localización

El hipotálamo está situado en el área ventral del cerebro, entre la glándula pituitaria y el tercer ventrículo. Dispone de grupos de núcleos que forman las poblaciones neuronales distintivas. Estas producen varios neurotransmisores y neuropéptidos, los cuales intervienen en la regulación de las funciones corporales. Las conexiones neuronales aferentes se introducen en el hipotálamo, procedentes de varias áreas, en las que se incluye el tálamo, la corteza cerebral, la médula oblonga, las áreas olfativas y los ganglios básicos. Además, uno de los caminos eferentes más importantes consiste en la red que conecta los núcleos supraópticos y paraventriculares del hipotálamo a la eminencia media, que se orientan a la glándula pituitaria.

El hipotálamo

La posición general del hipotálamo es compleja. Consiste esencialmente en núcleos, dispuestos alrededor del tercer ventrículo, entre el quiasma óptico y la comisura anterior hacia el frente; pasa detrás de los cuerpos mamilares hacia la parte posterior, también pasa lateralmente a través de la cápsula interna; termina su paso a través del surco de Monro y los segmentos anteriores del cuerpo estriado.

Son grupos de neuronas que forman los núcleos hipotalámicos, dependiendo del aspecto de las neuronas que las constituyen, se distinguen los núcleos magnocelulares. Son formas de neuronas de neurosecreción grandes, y los núcleos parvocelulares, cuyas neuronas tienen dimensiones más pequeñas. Aquellos que tienen los factores hipotalámicos o los hipofisiotrópicos se agrupan en el tracto tubero-hipofisario. Esto mientras que los destinados más especialmente a la neurohipófisis forman un tracto supraóptico-hipofisario.

Las vías de las fibras de las neuronas hipotalámicas se pueden observar por microscopia óptica, tanto en el área preóptica como en la región externa de la eminencia mediana, como las fibras de transporte de GnRH. Su apariencia es irregular bajo la microscopía óptica, debido a la acumulación más o menos regular de granos de secreción de GnRH. Estas no solo son las únicas neuronas en las cuales se realiza la neurosecreción, existen otras que también intervienen en la regulación de la función gonadotrópica. Los cuerpos (soma) de las neuronas forman varios grupos principales, los cuales se presentan a continuación.

  • Grupo de las neuronas mediobasales
  • El grupo de las septo-preópticas de GnRH de la región rostral pericomisural
  • Grupo de las septo-preópticas de GnRH de la región perimamilar

En los diferentes mamíferos se pueden observar en la región prequiasmática y supraquiasmática, pericomisural y pericomisural, retroquiasmáticas, quiasmáticas, en regiones topográficas olfativas y en el núcleo arqueado.

La hipófisis

La hipófisis es conocida por Galeno en el siglo ll d.C., el autor la menciona como fuente de los cuatro humores. En el siglo XX fue considerada por los endocrinólogos como el centro de la endocrinología. Ha sido una de las glándulas más estudiadas en los últimos años por las funciones que desarrolla. La hipofisectomía permitió que se desarrollaran muchos experimentos, los cuales permitieron que se identificarán todas sus funciones. La hipófisis se encuentra situada en la silla turca, una concavidad del hueso esfenoides, que se encuentra envuelta por la dura madre. Anatómicamente, está formada por dos partes, las cuales se presentan a continuación:

  • Neurohipófisis
  • Adenohipófisis

La neurohipófisis se origina del infundíbulo del cerebro y permanece sujeta al hipotálamo por el tallo neural. Sin embargo, la adenohipófisis se origina en forma de una invaginación del saco de Rathke o conducto craneofaríngeo, este llega al infundíbulo. Por ello pierde su conexión para engrosarse en el lado ventral del infundíbulo, lo que forma la parte distal o la parte secretora principal de la hipófisis anterior.

El desarrollo embriológico coincide con la inervación de estos lóbulos. La neurohipófisis mantiene una sujeción directa al hipotálamo y su inervación a los núcleos hipotalámicos. La adenohipófisis no posee conexiones neurales directas con el hipotálamo. Solo existe una conexión humoral, la parte intermedia es la que está fusionada a la parte neural.

Mecanismos metabólicos de los factores de liberación

La GnRH fue descubierta por Roger Guillemin y Andrew V. Schally, ganadores del premio Nobel de 1977. Existen otras posibles nomenclaturas para esta hormona: LHRH, LHFSH, GnRH, LHFR, LHF, luliberina y gonadoliberina. Este decapéptido se libera desde los núcleos neuronales del área preóptica del hipotálamo (POA) hasta el sistema de vasos sanguíneos porta hipofisario y llega a la adenohipófisis. Su función es estimular la producción de hormona folículo estimulante (FSH) y de la hormona luteinizante (LH) por la adenohipófisis. Tiene una vida media en sangre de siete minutos.

Además de sus acciones sobre la adenohipófisis, este neuropéptido también tiene receptores en tejidos no neuronales y ejerce una actividad extrahipofisaria, por ejemplo, a nivel del SNC, a nivel ovárico y placentario. El gen GNRH1, precursor de esta hormona, se encuentra en el cromosoma 8, sin embargo, recientemente ya se ha demostrado que existen otros dos tipos más de genes GnRH.

Tanto el GNRH1 como el 2 y el 3 están presentes en peces, no obstante, la mayoría de los mamíferos solo conservan el gen GNRH1 y GNRH 2. Si las neuronas GnRH 1 o las conocidas como neuronas GnRH se encuentran en el área preóptica del hipotálamo (POA), las GnRH 2 de los mamíferos se encuentran en el tegmentum del mesencéfalo y en otros tejidos como el riñón, el ovario o la próstata.

Se ha descartado que estén implicadas en la liberación de gonadotropinas, pero se ha demostrado que sí tienen un papel importante en el control del comportamiento reproductivo en mamíferos. Este grupo de neuronas GnRH es el que más se conserva entre especies y el que se ha identificado en más especies de vertebrados.

Actividad hormonal de la GnRh

La GnRH se libera de forma pulsátil y su amplitud y frecuencia varían durante todo el ciclo estral. La fase folicular suele acompañarse de pulsos frecuentes y pequeña amplitud. Hacia el final de la fase folicular aumentan la frecuencia y la amplitud de los pulsos. Durante la fase luteínica se alarga el intervalo entre pulsos y disminuye su amplitud. Es esa variación en la frecuencia y en la amplitud de los pulsos, la que es responsable de la magnitud y de las proporciones de secreción de gonadotropinas (FSH Y LH) en la adenohipófisis.

Conforme el animal va llegando a la pubertad, la hormona del crecimiento GH deja de inhibir a la GnRH y los pulsos van ganando amplitud y frecuencia hasta que consiguen la suficiente estimulación de la adenohipófisis para que la FSH y la LH lleven a cabo el ciclo sexual y la esteroidogénesis en la hembra y la espermatogénesis y esteroidogénesis en el macho.

Las hormonas esteroideas de las gónadas (testosterona, estradiol, progesterona) regulan los pulsos de GnRH mediante retroalimentación positiva (estradiol) o negativa (progesterona, testosterona, estradiol). Tras descubrirse que las neuronas productoras de GnRH del hipotálamo no tienen receptores de hormonas esteroideas, se llegó a la conclusión de que el efecto de las hormonas gonadales sobre el hipotálamo no es directo, sino que existen otros neuropéptidos mediadores entre ambos.

Sistemas orgánicos en los mamíferos

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