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La ecología vegetal se basa en la dinámica de las comunidades que explica los cambios que suceden tanto en la estructura como en la composición de estas, y que frecuentemente son el resultado de perturbaciones de cualquier índole (terremotos, incendios, erupciones volcánicas, etc.). Cuando las comunidades mantienen una cifra relativamente constante de especies, se dice que están en equilibrio. No obstante, el equilibrio no es sinónimo de estatismo, las relaciones entre los individuos de estas comunidades van evolucionando y cambiando en el tiempo, aunque la cifra se mantenga constante.
Sucesiones vegetales
Una sucesión vegetal es el resultado de un proceso de cambio gradual en la composición de una comunidad determinada, en la que, partiendo de la roca madre, esta desarrolla simultáneamente un proceso evolutivo en su suelo y la aparición de series de vegetación. La fitosociología sigmatista engloba tres ideas: que la vegetación tiene lugar en comunidades reconocibles, que los cambios en las mismas se producen por fenómenos que tienen lugar en la propia biocenosis y que, dichos cambios, son lineales y están orientados hacia el clímax, conocido como el ecosistema estable y maduro. Se pueden distinguir las siguientes etapas de las sucesiones:
- Roca más o menos consistente
- Líquenes y musgos
- Herbáceas anuales
- Herbáceas vivaces
- Matorral heliófilo
- Arbustos
- Formaciones arbóreas con especies heliófilas
- Formaciones arbóreas climácicas sustentadas sobre un suelo maduro
La sucesión primaria tiene comienzo cuando esa roca recién formada, más o menos consistente, es colonizada por diversos organismos. En Hawái se forman aproximadamente 128.000 m² de superficie nueva cada año cuando la lava de los volcanes llega hasta el océano. Esta nueva roca va siendo desintegrada por los fenómenos naturales hasta que se instauran sobre ella las primeras especies, o especies pioneras, las cuales, como se observa en la lista anterior, son líquenes fundamentalmente y algunas otras plantas. Su crecimiento sobre la roca va propiciando la rotura y desintegración en un avance por la búsqueda de minerales.
Como resultado del proceso anterior, se va formando el suelo y comienzan a establecerse especies cada vez más complejas y competitivas, herbáceas o arbustos que sustituirán progresiva y paulatinamente a las pioneras. Esta comunidad irá evolucionando con el paso del tiempo hasta alcanzar un estado de equilibrio que poco se parecerá a la sucesión original.
Formación de ecosistemas
Cuando el ecosistema anterior sufre alguna perturbación, permaneciendo aún parte de la comunidad original, surgen las sucesiones secundarias. Estas serán fruto de numerosos procesos evolutivos que continúan hasta llegar a una comunidad más estable. La diferencia fundamental radica en que esta sucesión no parte de cero, desde un biotopo virgen, sino que más bien presenta una oportunidad para que las especies que estén más adaptadas a este entorno modificado se desarrollen, ocupando el territorio que antes de la perturbación era ocupado por otras especies.
Los incendios son claros ejemplos de sucesiones secundarias. Cuando un pinar es quemado, acabando con gran parte de las poblaciones tanto vegetales como animales, únicamente sobreviven aquellos animales que están más adaptados, los otros mueren y se incorporan al suelo, junto con el resto de especies arrasadas, en forma de nutrientes.
Esta será la base que permitirá el posterior crecimiento de las especies en su proceso de colonización; pero la comunidad cambiará, las plantas anuales comenzarán el proceso de lucha por el territorio, seguidas de otras especies de crecimiento rápido, hasta que, tras el paso del tiempo, aparezcan los arbustos y otras especies intermedias. Más de un centenar de años después, la comunidad será similar a la original y llegará al clímax, manteniéndose así hasta la siguiente perturbación. Esta situación, en todo caso, no es sinónimo de estatismo.
Si no existen factores que alteren una sucesión, esta irá acumulando biomasa y tenderá a que sus componentes tengan menores tasas de renovación. Estas son las sucesiones progresivas. Sin embargo, si la tendencia es reemplazar paulatinamente a la comunidad de orden ecológico superior por otra de orden ecológico inferior con menos biomasa que la primera, se dice que la sucesión es regresiva.
Características del cambio
No obstante, en cada serie de vegetación, entendida esta como cada agrupación que forma una de esas etapas de sucesión, las comunidades son frecuentemente las mismas, salvo que se hallan producidos cambios muy profundos. En este último caso, se está en presencia de un disclimax (sucesión regresiva) o plagioclimax, si se trata de una etapa estable. Por ello, se dice que los cambios son lineales, pues la sucesión vegetal acaba dirigiéndose siempre a una etapa reconocible por las siguientes características:
- Alcanza el máximo de diversidad específica y de diversificación de los nichos ecológicos.
- Se alcanza el máximo de complejidad de los ciclos del agua, energía, nutrientes, etc.
- Alcanza resiliencia y estabilidad.
- Aumenta la cantidad de especies estrategas de la K disminuyendo las estrategas de la r.
- Alcanza su máximo de biomasa.
Modelos de sucesiones
Se pueden diferenciar tres modelos fundamentales de sucesiones según Alcaraz:
- Facilitación. Las especies vegetales que pertenecen a etapas más desarrolladas van creciendo bajo la cobertura de otras especies menos evolucionadas. Esta técnica es empleada en la gestión forestal para incrementar la tasa de supervivencia de los plantones introducidos.
- Tolerancia. Las especies explotan los recursos complementariamente sin entrar en competencia. Es el caso de Fagus sylvatica creciendo bajo la cobertura de Pinus sylvestris, ya que esta tolera la sombra en sus primeros estadios; sin embargo, esto no podría suceder a la inversa, dada la escasa luz que penetra hacia el sotobosque de los hayedos. (Aranda et al. 2004).
- Inhibición. Las especies impiden la sucesión a través de diferentes medios. Es el caso de una de las especies pioneras, la jara pringosa (Cistus ladanifer), que libera sustancias alelopáticas para evitar la sucesión.
Tolerancia en flora y fauna
La tolerancia es uno de los mecanismos fundamentales en las sucesiones, ya que permite el desarrollo de especies bajo la cobertura de otras, aumentando progresivamente la tolerancia a la sombra. En las especies arbóreas se le llama temperamento a esta tolerancia a la sombra, por medio de la cual se clasifica los individuos en las siguientes categorias:
- Tolerantes (de sombra). Su ventaja competitiva es que su regenerado se desarrolla también cuando la insolación es baja. Ejemplos de ello serían el olivillo (Aextoxicon punctatum) o el haya (Fagus sylvatica).
- De media luz. Necesitan una ligera sombra en la etapa inicial para desarrollarse. Ejemplos de ello son el alcornoque (Quercus suber) o el mañío de hojas largas (Podocarpus saligna).
- De luz (intolerantes). No son capaces de desarrollarse bajo la sombra proporcionada por el dosel superior. Ejemplos de ello son el pino rodeno (Pinus pinaster) o el roble chileno (Nothofagus obliqua).
Las comunidades vegetales, sus relaciones y los procesos que se suceden en ellas son estudiados por la fitosociología. Esta rama de la geobotánica se fundamenta en el estudio de la información del inventario fitosociológico de la vegetación, que se trata de un método inductivo en el que la asociación es la unidad básica del sistema, es decir, clasifica las comunidades vegetales de acuerdo con su composición florística y así permite estudiar su evolución.
Según Rivas-Martínez la asociación es un tipo concreto de comunidad vegetal que se caracteriza por tener unas determinadas cualidades mesológicas, una distribución geográfica concreta, y una composición florística determinada, y ser estadísticamente homogénea y constante. Esto implica que las asociaciones no son fruto del azar, no son casuales, sino que existen nexos que pueden ser analizados de forma que las especies protagonizan un rol como indicadores biológicos del medio y de otras especies.
La fauna silvestre como objeto de estudio constante
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