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El metabolismo del lactato en las células musculares sucede durante la oxidación completa de la glucosa en la célula muscular. Es allí donde el estado redox del citosol se mantiene, ya que el NADH + H+ que se reduce como consecuencia de la transformación de la glucosa hasta ácido pirúvico en el citosol, se reoxida. Esto porque la lanzadera de protones de la membrana mitocondrial transfiere los H+ a las coenzimas mitocondriales (es decir, los introduce en la mitocondria).
Sin embargo, cuando los aceptores mitocondriales (FAD) no son capaces de reoxidar la lanzadera de protones. El redox citoplasmático comenzaría a disminuir por un desequilibrio entre el NADH + H+ y NAD (a favor del primero). En estas circunstancias, es el propio piruvato el que reoxida el NADH + H+, quedando este reducido en forma de lactato. La enzima que cataliza esta reacción es el lactato deshidrogenado. Esta transformación de glucosa en dos moléculas de lactato es lo que denominamos la glucólisis citosólica (denominada glucólisis anaeróbica).
Podemos afirmar en líneas generales que es la saturación del proceso de oxidación mitocondrial, y no la anaerobiosis en sí misma, la responsable de que se oxida el NADH + H+ en el citoplasma. Esto gracias a la acción del lactato deshidrogenado lo que implica la formación de ácido láctico. Como resultado de esta deriva, la célula no obtiene toda la energía que contiene de una molécula de glucosa; ya que su metabolismo no pasa por la fase mitocondrial. Si la concentración de lactato producido es elevada, este comienza a salir de la célula a la sangre. No hay que olvidar que el lactato posteriormente puede ser empleado como sustrato energético en diferentes células en las que se mantiene el equilibrio redox.
Acidosis metabólica
En los últimos años se ha debatido sobre cuál es la causa de la acidosis metabólica que se asocia al ejercicio de elevada intensidad y duración mantenida. De todas las teorías que podemos encontrar, se pueden extraer los siguientes puntos:
- La conversión de piruvato a lactato implica la desaparición de un protón, ya que la reacción consiste en la reducción del piruvato. En este sentido, la producción de lactato reduciría la concentración de protones.
- Al activarse la glucólisis citosólica la cantidad de protones que se disocian en ácidos que se van formando como intermediarios de la glucólisis va aumentando. Estos protones serán amortiguados o tamponados por diferentes elementos buffer como tampón bicarbonato, histidina, fosfocreatina, fosfatos, etc. Estos compuestos son capaces de mantener el pH celular sin cambios a pesar de que aumente la producción de protones.
- Los protones producidos en exceso, pueden ser eliminados de la célula por diversos mecanismos; transporte al interior de la mitocondria por los transportadores MCT1, salida de la célula a través del sarcolema por la bomba sodio/potasio. Sin embargo, al aumentar la intensidad del ejercicio y la demanda de ATP, habrá un momento en el cual la producción de H+ exceda de la capacidad de amortiguación de la célula. En esta situación es cuando se produce la acidosis metabólica.
- En las condiciones metabólicas en las que hay una participación preferente de la glucólisis citosólica, distintas ATPasas rompen las moléculas de ATP. Esto para generar energía y posibilitar la contracción muscular rápida. Si el NADH y los protones de las reacciones citosólica se producen a tasas que exceden la capacidad mitocondrial, la tasa de liberación de protones puede exceder al amortiguamiento de los mismos por parte del Pi, aminoácidos y proteína.
Concepto de umbral láctico
Observamos estabilidad en las concentraciones de lactato manteniéndose la concentración que hay en reposo en las cargas de trabajo de baja y moderada intensidad. A partir de una intensidad determinada se empieza a observar un incremento de la concentración de lactato sanguíneo. La intensidad del ejercicio que se asocia al comienzo del incremento progresivo de lactato sanguíneo se denomina umbral láctico.
Este umbral se ha relacionado con aquel momento en el que el metabolismo se ve comprometido al limitarse la formación de ATP. Esto a través de la fosforilación oxidativa, lo que deriva en un mayor uso de la glucólisis citosólica. Mismo que deriva en el incremento de la formación de lactato, provocando a su vez el incremento de la concentración sanguínea y en la célula.
Es importante resaltar que en este punto en el que la participación de la glucólisis citosólica o anaeróbica no implica obligatoriamente el cese del metabolismo energético oxidativo, sino que se solapan en el tiempo, aportando energía de forma simultánea. Por lo tanto, el incremento de lactato en sangre no representa un estado de anaerobiosis necesariamente.
Por otro lado, el incremento de la actividad simpáticoadrenal producido a partir de una intensidad elevada de la actividad física, favorece la formación de lactato muscular debido a la activación de glucogenolisis y la glucólisis en el tejido muscular. Así pues, la asociación entre la acumulación de lactato con la acidificación muscular durante el ejercicio de alta intensidad es más coincidente que causal.
Metabolismo del lactato
Como ya se ha mencionado previamente, el ácido láctico tiene una constante de disociación que expresa un pK de 3,8. Esto significa que al pH fisiológico celular la formación de ácido láctico proporciona hidrogeniones (empleados para la reducción de nucleótidos celulares, principalmente).
Durante el ejercicio de alta intensidad se produce una acidosis sistémica, tal como acabamos de ver, que se ha atribuido a la acumulación de ácido láctico y su disociación a lactato + H+; sin embargo, actualmente se asume que la mayor contribución de alta intensidad corresponde a la hidrólisis del ATP a ADP, la cual genera la liberación de H+. El hecho de que la glucólisis citosólica no consume protones y que la mitocondria satura sus mecanismos de oxidación de los protones producidos en el citosol, favorece el aumento intracelular de la concentración de protones.
Producción de ácido láctico (lactato)
Durante el catabolismo de glucosa a piruvato en el citosol (glucólisis citosólica), el rendimiento energético neto equivale a la resíntesis de 3 moléculas de ATP, si el NADH + H+ que se forma, puede ser reoxidado por la lanzadera de protones de la membrana mitocondrial. Esta forma de regenerar NAD+ en el citoplasma mantiene el estado redox del citosol y permite que se pueda seguir realizando la glucólisis.
Así pues, de las 6 moléculas de ATP formadas con la energía procedente de la glucosa hasta su descomposición en piruvato, 2 ATP se forman en el citosol y 4 ATP en la mitocondria por la reoxidación del NADH. El catabolismo de la glucosa durante el momento de actividad mitocondrial y mantenimiento del redox citosólico continúa en la mitocondria. La formación de Acetil-CoA a partir del piruvato y su posterior entrada al ciclo de Krebs reporta un rendimiento de 4 NADH + H+, 1 FADH2 y 1 GTP.
Debido a que el proceso de reoxidación de NADH + H+ en la entrada de cadena de electrones producida en la mitocondria rinde 3 moléculas de ATP y es de FADH2, 2 moléculas de ATP, el total de moléculas de ATP que se produce va a ser 15; o más bien, serán 30 debido a que por cada molécula de glucosa, producimos 2 moléculas de piruvato. Unido a esto, hay que sumarle las 2 moléculas de ATP formadas en la glucólisis (obtenidas a partir de glucosa) y los 4 obtenidos de la reoxidación del NADH + H+ en el citosol, la cantidad total de ATP que aporta la oxidación completa de una molécula de glucosa es de 36 ATP.
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