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Para poder entender y valorar la embriología cardíaca y vascular y la funcionalidad cardíaca es imprescindible saber y tener conocimientos detallados del desarrollo embrionario tanto del corazón normal como de sus estados patológicos. El corazón se va a originar a partir de dos tubos cardíacos endocárdicos provenientes del mesodermo esplácnico (cordones cardiogénicos), que se sitúan ventrales a las cavidades pericárdicas a cada lado del embrión.
A medida, que los pliegues laterales se van desarrollando, los tubos cardíacos se van a fusionar progresivamente de craneal a caudal para formar un único tubo que va a estar formado por el mesodermo, endodermo y material extracelular (gelatina cardíaca).
El mesénquima circundante se va a engrosar para formar el manto mioepicárdico. Es en esta fase donde el tubo cardiaco endocárdico va a estar separado del manto mioepicárdico por la gelatina cardíaca, que posteriormente se incorporará a los tejidos de soporte endocárdico y miocárdico.
Formación de los tubos cardíacos
El tubo endocárdico interno formará el endocardio y el manto mioepicárdico formará el miocardio y epicardio. A medida que el embrión continúa desarrollándose, el tubo único se alargará formando dilataciones y constricciones alternas que modelarán al tubo en cámaras primitivas. En sentido craneocaudal, las cámaras primitivas son: el tronco arterioso, el bulbo cardíaco, el ventrículo primitivo y el seno venoso.
El tronco arterioso protruye cranealmente, formando el saco aórtico que va a estar fijado por las ramas braquiales y el seno venoso se queda fuera de la cavidad pericárdica y se mantendrá en esa posición gracias al septo transverso (diafragma primitivo). Bucles cardiacos: el tubo cardiaco recto está contenido en la cavidad pericárdica primitiva, tiene la aorta ventral en su extremo anterior y la vena onfalomesentérica en el extremo posterior.
El tubo cardíaco se somete a una serie de curvas y pliegues para formar los bucles cardiacos con las diversas estructuras claramente definidas: el seno venoso, atrio, ventrículo y bulbus cordis. El seno venoso se localiza caudalmente y va a recibir la sangre de todo el embrión, va a estar separado de la aurícula por el sulcus sinoatrial, que serán los sitios del futuro nodo sinoatrial o marcapasos del corazón.
Durante las etapas finales del desarrollo de los bucles cardíacos, el atrio forma dos lóbulos laterales, pero sigue siendo una sola cámara. Caudal al atrio, el ventrículo toma una forma sacular y está separado del atrio por un canal auriculoventricular distinto. El bulbus cordis es separado del ventrículo por el surco bulboventricular. Y la región adyacente del ventrículo se convertirá en la región infundibular del corazón adulto, la porción más craneal formará la aorta y arteria pulmonar.
Formación del asa cardíaca
La porción bulboventricular del tubo cardíaco crece muy rápidamente, al presentar los dos extremos fijos, obligándola a doblarse para adaptarse al espacio pericárdico disponible, esta torsión obliga al tubo cardiaco a retorcerse. Generalmente, se va a doblar en sentido craneal y hacia la derecha, formando el surco bulboventricular y el pliegue bulboventricular.
La torsión del tubo cardíaco va a ser responsable al menos en una parte, de la posición de los ensanchamientos del tronco y el conus. La unión auriculoventricular se desplaza lateralmente hacia la izquierda al igual que el ventrículo primitivo. En este momento, el lado derecho de la cavidad pericárdica está ocupada por el bulbo cardiaco. Durante esta fase, la aurícula derecha pequeña y la aurícula izquierda primitiva se dilatan en sentido dorsocraneal fusionándose para dar lugar a una sola aurícula y un seno venoso único con cuernos derecho e izquierdo.
En este momento del desarrollo, ya se puede observar la existencia de un canal auriculoventricular diferenciado (entre la aurícula única y el ventrículo primitivo) y un foramen interventricular primario (entre el ventrículo primitivo y el bulbo cardíaco). Según se sigue desarrollando el asa cardiaca, se van a formar dos divertículos en el borde ventral del tubo endocárdico en cada uno de los lados del foramen interventricular primario.
El ventrículo primitivo formará el ventrículo izquierdo adulto y la porción trabeculada del bulbo cardíaco proximal formará el ventrículo derecho adulto. El tercio medio del bulbo cardíaco, denominado ahora cono cardíaco, dará origen a las zonas de salida sobresalientes de ambos ventrículos. El tercio terminal del bulbo cardiaco (tronco arterioso) desarrollará las zonas proximales de la aorta ascendente y la arteria pulmonar principal.
Formación del ventrículo
La actividad cardíaca contráctil comienza durante la etapa temprana de los bucles cardíacos cuando los miocitos tienen proteínas compuestas con contractina y miosina. Aunque las válvulas no están todavía formadas, el flujo de sangre se mantiene por constricción del tubo en el canal atrioventricular. El endocardio es separado del miocardio, por una matriz extensa extracelular de glicosaminoglicanos y glicoproteínas denominada gelatina cardíaca.
La gelatina cardíaca ayuda a formar la acción valvular del corazón primitivo y un flujo pulsátil de sangre. Esto hacia delante estableciendo durante la formación de los bucles cardíacos. Durante la formación de los bucles cardíacos, las invaginaciones endocárdicas atraviesan la gelatina cardíaca. Se introducen en el miocardio, formando la trabécula que persiste en el animal adulto y forma los músculos papilares.
La gelatina cardíaca desaparece de la porción ventricular con el desarrollo de la trabeculación. Sin embargo, persiste a lo largo del canal atrioventricular y la región del bulbus cordis. La gelatina cardíaca es invadida por las células endocárdicas y en estas últimas regiones forma los cojines endocárdicos y participa en la septación cardíaca.
Formación de los septos cardiacos
Para que el corazón se desarrolle en cuatro compartimentos cardíacos, cuatro válvulas y dos arterias principales, va a ser necesaria la formación de siete septos individuales. De ellos tres se van a formar pasivamente (septum secundum, porción muscular del septo ventricular y septo aortopulmonar); pero tres se van a formar de manera activa (septo del canal aortopulmonar, septo espiral y septo truncal). Uno de ellos empieza a desarrollarse de forma pasiva, pero termina por separación activa (septum primum).
Seno venoso
El cuerno derecho del cuerno venoso se va a ensanchar y el izquierdo va a disminuir en tamaño e importancia. El cuerno derecho del seno venoso se incorpora por completo a la aurícula derecha para formar su pared dorsal. Por parte del cuerno izquierdo del seno venoso no se integra en la aurícula izquierda. Este va a disminuir de tamaño y va a formar el seno coronario.
Septos auriculares
La división de las aurículas se produce por desarrollo de dos septos diferentes: el septum primum y el septum secundum. El septum primum se forma a partir de una depresión en el techo de la aurícula común producida por el tronco arterioso. Este septum primum crece ventralmente hacia el canal auriculoventricular. Durante su crecimiento, el espacio que queda hasta el canal auriculoventricular se denomina ostium o foramen primum.
Finalmente, el septum primum llegará hasta el canal auriculoventricular para fusionarse con el tejido de soporte endocárdico cerrando así el ostium primum. Sin embargo, antes de que se produzca el cierre del ostium primum, se van a producir varios orificios en la zona craneal del mismo que tenderán a fusionarse para dar lugar al ostium secundum. El objetivo de esto es poder mantener la comunicación y el paso de sangre, entre las aurículas. Durante el crecimiento de las aurículas se forma un segundo septo, el septum secundum, que se va a situar a la derecha del septum primum.
El septum secundum crece a partir del margen craneal de la aurícula. Una parte del septum secundum avanza caudalmente a lo largo de la pared dorsal y el resto avanza caudalmente a lo largo de las bandas de soporte auriculoventriculares. En este septum secundum va a quedar un orificio denominado foramen oval que estará cubierto por el lado izquierdo por el septum primum.
El septum primum y el secundum acaban fusionándose para formar el septo interauricular, sin embargo permanecerá abierto parcialmente (entre el septum secundum y el foramen oval) para permitir la comunicación y el paso de sangre entre las aurículas. Su cierre anatómico completo no se va a producir hasta después del nacimiento.
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