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Durante el ejercicio físico, el músculo esquelético satisface sus necesidades energéticas empleando sustratos. Estos provienen de las reservas del organismo, gracias a la ingesta de alimento y sus nutrientes. Los sustratos energéticos, a partir de dónde el músculo esquelético obtiene la energía química para transformarla en energía mecánica, son los macronutrientes. Sin embargo, estos nutrientes no son empleados por la célula muscular directamente. Todos ellos deben ceder la energía contenida en sus enlaces para la fosforilación del adenosín trifosfato (ATP). Esto se debe a que la célula muscular solo puede obtener la energía del ATP, y no de los macronutrientes directamente. A este proceso de transformación de nutrientes se le llama metabolismo de los fosfágenos.
Los nucleótidos de la célula muscular
Se trata de moléculas que están presentes en todas las células del organismo, siendo los sillares estructurales del ADN y del ARN. Algunos nucleótidos contienen enlaces de alta energía, lo que les permite actuar como transportadores de energía. En especial, el ATP actúa como la moneda energética por excelencia del organismo. En algunas reacciones del metabolismo humano, hay otros nucleótidos como CTP, GTP y UTP. También pueden actuar como intermediarios y sustituir al ATP como moneda energética.
Por otra parte, algunos nucleótidos pueden actuar también como coenzimas (NAD, NADP, FAD o FMN), actuando como transportadores de electrones en reacciones metabólicas de oxidación-reducción. Otros nucleótidos como el cAMP, actúan como mediadores de múltiples procesos de señalización celular, transmitiendo al citoplasma señales químicas procedentes del exterior.
Desde el punto de vista energético, el ATP, ADP y el AMP (tri, di, mono fosfato de creatina) son los máximos representantes de los nucleótidos. Cada uno de los grupos fosfato se identifica con una letra griega (α,β,ϒ), y tienen cargas negativas además de unirse mediante enlaces anhidros. Esos enlaces generan una gran cantidad de energía cuando se hidrolizan, suministrándola a la célula.
Los ácidos nucleicos (ARN y ADN) están compuestos por nucleótidos, los cuales pueden presentar uno, dos o tres grupos fosfato. Los enlaces entre el fosfato 1 y el fosfato 2, y entre el fosfato 2 y el fosfato 3 se consideran de alta energía. Estos pueden emplearse como reserva energética. En los procesos en los que se utilizan los nucleótidos, tanto estructurales como metabólicas, la transferencia de energía se origina todo el tiempo. Produciéndose la pérdida de uno o dos de estos grupos fosfato. Para incorporarlos de nuevo a la molécula es necesario aportar energía mediante reacciones anabólicas.
Adenosín trifosfato (ATP)
El ATP es la fuente de energía más rápida o inmediata en la célula. Todas las células del organismo disponen de una determinada concentración de ATP imprescindible para la vida celular. Estas concentraciones de ATP deben mantenerse constantes para permitir la función muscular. Como ya se ha visto, el desprendimiento por hidrólisis de ATP, da lugar a ADP.
El proceso inmediato para la conversión de energía química en energía estática y/o dinámica está catalizado por la enzima ATPasa y acopla la hidrólisis del ATP a la contracción muscular. La hidrólisis del ATP para convertirse en ADP es un proceso exergónico, por el cual se libera energía al romper el enlace entre el segundo y el tercer grupo fosfato.
La hidrólisis del ATP puede acoplarse a cualquier proceso celular que precise energía, no es exclusivo de la contracción muscular. La energía liberada en la célula muscular por la hidrólisis del ATP varía con las condiciones de temperatura y pH, aunque se han calculado que es de unas 7.3 kcal/ mol. El músculo emplea esa energía para provocar cambios conformacionales en su estructura como se vio anteriormente, que originan la contracción muscular.
Una vez hidrolizada, la molécula de ADP resultante deberá volver a incorporar un grupo fosfato para transformarse de nuevo en ATP. En este caso, la reacción necesita un aporte energético. La energía contenida en los distintos sustratos energéticos que utiliza la célula muscular por distintas vías metabólicas será utilizada para tal fin.
Actividad AT Pasa en la célula muscular
La mayoría de la hidrólisis del ATP durante el ejercicio muscular (60-70 %) es debido a la actividad ATPasa de la miosina. La miosina tiene capacidad para hidrolizar ATP en ADP y fosfato inorgánico. Esta actividad es el acontecimiento principal en la utilización del ATP durante la contracción muscular. Hay otras dos enzimas ATPasa que también contribuyen a la hidrólisis total del ATP durante la actividad física, y con las que controlan el movimiento del calcio, sodio y potasio a través de las membranas (ATPasa NA+/K+ y ATPasa SERCA).
La enzima ATPasa SERCA del retículo endoplasmático bombea iones calcio desde el citoplasma al interior de las vesículas del retículo sarcoplásmico durante la fase de relajación muscular. Ya que el calcio tiene que ser transportado en contra de gradiente de concentración, se necesita energía para realizarlo. Se ha sugerido que entre el 20-30 % del ATP que se usa en la contracción muscular, podría emplearse por esta ATPasa durante la fase de relajación celular.
Por otra parte, la enzima ATPasa de la bomba sodio-potasio también hidroliza ATP para restaurar el potencial de membrana durante la relajación muscular, aunque su contribución en la hidrólisis total del ATP es menor del 10 %. Las reservas que se pueden encontrar de ATP en la célula muscular no son grandes.
La energía que se libera en la célula muscular mediante la hidrólisis del ATP varía con las condiciones de temperatura y también de pH, pero en condiciones de reposo se ha calculado que es de unos 70 kJ/mol, pudiendo descender durante el ejercicio intenso hasta 52.1 kJ/mol o incluso 7.3 kJ/mol. El músculo esquelético tiene únicamente 5×10-6 mol/g, de manera que, si durante el ejercicio se pone en marcha 20 kg de músculo, las reservas totales no superan 10-1 moles.
Rutas metabólicas para la re-síntesis de ATP durante la actividad física
En función del trabajo muscular, la reposición de ATP durante el ejercicio puede llegar a producirse a velocidades varios cientos de veces superiores a lo que se puede encontrar en reposo, sin que por ello se modifiquen las concentraciones intracelulares de ATP. Para que esto ocurra, debe obtenerse un equilibrio perfecto entre la hidrólisis del ATP y su re-síntesis.
La forma más inmediata de reponer el ATP es partir de la energía liberada en la hidrólisis de la fosfocreatina (PCr), de la cual exista cierta cantidad en la todas las células del organismo. Al igual que el ATP, la fosfocreatina pertenece a un grupo de moléculas denominadas fosfágenos celulares, ya que contienen enlaces fosfato con un elevado nivel energético.
Pero la mayoría de los ATP de la célula se recuperan gracias a la energía liberada en el catabolismo de macronutrientes, los cuales se oxidan y liberan energía química que se aplica en la fosforilación del ADP para generar ATP. En determinadas circunstancias, estos procesos químicos pueden llevarse a cabo sin la participación del oxígeno molecular que procede del aire atmosférico.
En estos casos todas las reacciones químicas que en ellos se producen tienen lugar en el citoplasma celular. Clásicamente a estas rutas metabólicas se les ha denominado “anaeróbicas”, aunque recientemente, esta denominación ha sido sometida a juicio por dar lugar a confusión. Sin embargo, la mayor parte de la reposición de ATP en la célula muscular tiene lugar mediante un proceso complejo que se produce en las mitocondrias, la fosforilación oxidativa.
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