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El sistema cardiovascular y la formación de los tubos cardíacos son, en conjunto, el primero de los grandes sistemas que empieza a funcionar en el embrión, cuando las necesidades nutricionales y de oxígeno del embrión en crecimiento no pueden ser sostenidas por más tiempo por la difusión pasiva desde la placenta. El sistema circulatorio está compuesto por:
- El corazón: órgano central que bombea la sangre.
- Las arterias: vasos que llevan la sangre a los tejidos.
- Las venas: sistema de vasos complementarios que se encargan del retorno de la sangre al corazón.
- Sistema linfático: sistema de vasos que ayuda a las venas en su función de retorno venoso.
La formación de los vasos sanguíneos se debe principalmente a dos procesos, la vasculogénesis y la angiogénesis. La vasculogénesis es la formación de los vasos sanguíneos a partir de los islotes sanguíneos. La angiogénesis comprende varios eventos durante los cuales las células endoteliales preexistentes se establecen, se ramifican y se canalizan.
Además, engloba otros procesos que incluyen la remodelación de los vasos existentes a través de la anastomosis y la ramificación, acompañados de aumentos en el diámetro luminal. Un dato importante a tener en cuenta es que la angiogénesis se continúa después del parto.
Las etapas que rigen la génesis y desarrollo del corazón establecen los fundamentos morfofuncionales del órgano en el estado adulto. En este apartado se abordará el desarrollo del corazón desde las fases embriológicas iniciales. Para facilitar la comprensión de estos complejos procesos se sugiere consultar simultáneamente los gráficos facilitados correspondientes con el primer módulo.
Formación de los tubos cardíacos desde el embrión
El desarrollo embrionario es un proceso contínuo y ordenado de multiplicación, diferenciación y crecimiento celular en el cual va organizándose el ser vivo, a partir siempre de las fases más sencillas. Una vez se forma el huevo o cigoto se suceden diferentes etapas de multiplicación y diferenciación antes de que aparezcan los primeros esbozos orgánicos. Estas etapas previas quedan comprendidas en las blastogénesis y son dos, la segmentación y la gastrulación.
Durante la segmentación el huevo o cigoto se divide de forma total y equitativa en blastómeros o células de segmentación. Tras la fase de segmentación de 16 blastómeros se entra en la denominada fase de mórula. Cuando la mórula adquiere cierto grado de estratificación, los nutrientes no pueden llegar con facilidad a los estratos más profundos y se requiere una primera especialización celular, de forma que se organizan en la blástula, que se compone de tres partes:
- Trofoblasto: estrato envolvente de células claras y pequeñas con significado trófico o nutritivo.
- Cavidad blastocele: que recibe los nutrientes y los almacena para su ulterior aprovechamiento por las células más profundas.
- Núcleo embrionario: núcleo germinativo o embrioblasto
Gastrulación
La gastrulación es muy importante para entender el desarrollo de los órganos y sistemas corporales. La gastrulación es el proceso a través del cual se van a formar las capas germinativas, también conocidas como hojas blastodérmicas.
Estas hojas provienen del epiblasto e hipoblasto embrionario. El epiblasto dará lugar al ectodermo, mesodermo y parte del endodermo, mientras que el hipoblasto formará parte del endodermo. Estas hojas blastodérmicas están posicionadas en el embrión desde fuera hacia dentro en el siguiente orden:
- Ectodermo
- Mesodermo
- Endodermo
Al final de la gastrulación los futuros órganos están representados por grupos celulares, denominados áreas, con una ubicación topográfica específica en el ectodermo, mesodermo o endodermo, pero aun histológicamente semejantes entre sí.
En esta fase de la gastrulación, la vesícula embrionaria se tiene que hacer ovoide en el caso del caballo y tubuliforme en los rumiantes. Tales cambios coinciden con la evolución da las hojas germinativas que van a confluir en el centro de la placa embrionaria. De dicha evolución resultarán las formaciones primitivas mesodérmicas y las membranas o anejos nutritivos.
El mesodermo
El mesodermo como tal hoja germinativa apenas persiste. Una gran parte del mesodermo se diferencia en mesénquima a medida que va infiltrándose por los intersticios ecto-endodérmicos. El mesénquima, que es equiparable a tejido conjuntivo del embrión, es la primera diferenciación significativa de este y es de gran interés en los procesos de intercambio de material; es además precursor de los tejidos de sostén y formador de los vasos sanguíneos y de la sangre.
Como resultado de su convergencia y emigración caudal, hacia el área central de la placa embrionaria, se forma una franja densa de células que constituye la línea primitiva, así como un conglomerado en el extremo anterior de esta, “el nudo primitivo”, o nudo de Hensen. La línea primitiva se origina siempre en el polo caudal del embrión, mientras que el nudo primitivo se localiza en el extremo cefálico.
Ambos actúan como centros de organización trófica o nutritiva. Desde el nudo primitivo se instaura, por igual mecanismo de inmigración y por elongación, la cuerda dorsal o notocorda, así como la lámina precordal, de la que se forma el mesénquima cefálico. Estas estructuras se constituirán como eje tejido de sostén y eje de referencia corporal del embrión. Por divergencia del material celular se prolongarán las láminas laterales, que en superficie se van infiltrando bajo el trofoblasto como mesénquima extraembrionario.
Ectodermo y endodermo
El ectodermo y el endodermo por su parte, en colaboración con el trofoblasto y parte del mesodermo, participan en la formación de los anejos nutritivos embrionarios. No se profundizará en esta parte de la embriología. El cuerpo embrionario se va configurando y estructurando a medida que progresa la diferenciación celular. Morfológicamente ya destaca una prolongación cefálica, una prolongación caudal y un dorso intermedio.
En la región ventral se advierte el grueso cordón umbilical que circunscriben las prolongaciones del amnios y engloba los pedículos vitelinos y alantoideo, así como los vasos umbilicales neoformados en el mesénquima que lo rellena. Estructuralmente, el cuerpo embrionario ofrece todavía una simple organización. Entre el ectodermo y el endodermo camina la notocorda, que inducirá los surcos neural e intestinal respectivos.
También organiza el mesénquima somítico, base del esqueleto y musculatura corporal; más lateralmente el mesénquima se divide, sin segmentarse, en las hojas mesodérmicas parietal y visceral que se asocian al ectodermo y endodermo, respectivamente, que son base conectiva de la piel e intestino. Entre ambas hojas destaca el endoceloma, futura cavidad corporal, distinto del exoceloma, perteneciente a la pared de la vesícula germinal.
Las áreas cardíacas están ubicadas en el mesodermo y son dos, bilaterales y simétricas, situadas a ambos lados de la línea primitiva a nivel del nodo primitivo. La inducción de las células precardíacas para que comiencen su diferenciación a células cardíacas se realiza a través de señales moleculares provenientes del endodermo a nivel cefálico.
Contextualización de lo aprendido
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