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Los hidratos de carbono (en concreto la glucosa) suponen el único sustrato que las células pueden emplear para obtener energía con o sin oxígeno. El proceso por el cual las células tienen energía de la glucosa se denomina glucólisis. Dependiendo, por un lado, de la tasa de activación de la glucólisis (por necesidad energética), y por otro, de la capacidad oxidativa mitocondrial muscular; el metabolismo de la glucosa finalizará en la transformación de piruvato en lactato. Estos procesos mitocondriales (ciclo de Krebs y fosforilación oxidativa) no son exclusivos del metabolismo de los hidratos de carbono. Las grasas e incluso las proteínas cuando se emplean como fuente energética confluyen para formar el “metabolismo oxidativo”.
Movilización de los hidratos de carbono durante el ejercicio
Cuando se pasa de una situación de reposo al comienzo del ejercicio, hay que movilizar la glucosa almacenada en la célula como glucógeno. Esto para poder resintetizar de nuevo ATP que se va empleando durante la contracción muscular gracias a la energía liberada en su catabolismo. El proceso mediante el cual el glucógeno se desprende de moléculas de glucosa. Estas que serán empleadas (bien por otras células, como ocurre con el glucógeno hepático) en la glucogenólisis.
Este sistema está regulado por la acción de la fosforilasa, enzima que se activa fundamentalmente cuando la adrenalina se una a su receptor en la célula muscular. Además de cuando esta experimenta un descenso de la concentración de ATP. Si se sitúa en el hígado, la glucosa-6 fosfato (glucosa-6P) resultante de la hidrólisis del glucógeno se transforma de nuevo en glucosa. Esto mediante la acción de la glucosa-6- fosfatasa, y sale de los hepatocitos a la sangre circulante.
El objetivo fundamental de la glucogenólisis hepática es generar glucosa que sale al torrente sanguíneo para ser captada por la célula muscular; siendo el músculo esquelético el principal tejido que capta y emplea la glucosa circulante durante el ejercicio.
Si la tasa de empleo de la glucosa es mayor que la de su liberación hepática, la concentración de glucosa en sangre disminuye (hipoglucemia). Esto manifestando con diversos síntomas en consecuencia, fundamentalmente, de reducir el aporte energético al sistema nervioso. Este fenómeno es más frecuente durante la realización de ejercicio de más de 2-3 horas de duración. La glucosa-6P procedente del glucógeno muscular como consecuencia de la acción de la fosforilasa entra en la glucólisis.
Tipos de glucólisis
Glucólisis citosólica. La conversión de glucosa en piruvato: vía de Embden-Meyerhof
Las fuentes de glucosa para la célula muscular son dos. La que procede del glucógeno almacenado (en este caso ya está fosforilada) y la que entra directamente de la glucosa circulante. En el caso en que la glucosa proceda de la glucosa circulante es inicialmente activada y transformada en glucosa-6P para continuar su catabolismo en la vía de Embden-Meyerhof. Si la glucosa procede del glucógeno, la activación ya no es necesaria.
La primera parte del catabolismo de la glucosa tiene lugar en el citoplasma de la célula muscular. Esto por acción de una serie de enzimas que trasforman la glucosa (procedente de la sangre del glucógeno almacenado en la propia célula) en ácido pirúvico. Y luego finalmente, en ácido láctico. De forma muy resumida, en este proceso la glucosa (que es una hexosa) es modificada por la acción de diferentes enzimas y fracturada en dos moléculas de 3 átomos de carbono. Cada una (triosas) que finalmente se transforman en ácido pirúvico.
La transformación de glucosa en ácido pirúvico permita la fosforilación directa del ADP en ATP (y, por lo tanto, obtención de energía celular útil) en dos reacciones de las que la componen.
De manera que con la glucólisis, la obtención de energía de forma directa equivaldría a la resíntesis de 4 moléculas de ATP. Sin embargo, la activación previa de la molécula de glucosa exige a la célula la aportación de energía en dos de sus reacciones previas. En este rápido proceso citoplasmático denominado glucólisis se produce en definitiva una reacción de oxidación controlada, en la que en diversos puntos del proceso metabólico se extrae uno de los protones (H+) y dos electrones (2e).
El proceso de la glucosa
En este contexto, si la mitocondria mediante sus lanzaderas de protones es capaz de aceptar el par de electrones con el H+ transportado por el NADH, quedarán disponibles para la cadena respiratoria mitocondrial, lo que permite conseguir más cantidad de ATP. Si es así, el piruvato entrará en la mitocondria para continuar aquí con su degradación; todo este proceso se denomina glucólisis mitocondrial u oxidativa.
Si por el contrario la actividad mitocondrial no puede aceptar estos complejos reductores, el NADH se oxidará de nuevo en el citoplasma mediante el lactato deshidrogenasa y por la cual el piruvato se reduce a lactato. Simultáneamente, el NADH se oxida transformándose en NAD+ y dejando así en equilibrio el redox citosólico.
Esto es lo que ocurre en el proceso de glucólisis citosólica, en el que se obtiene energía sin la necesidad de oxígeno, a partir de glucosa. La cantidad de ATP que se puede resintetizar mediante la formación de lactato es de unos 60-75 mmol por kg de músculo en caso de que el lactato quedara retenido dentro de la célula. De ser así, los H+ disociados ejercerían un efecto de retroalimentación negativa o de inhibición de la glucólisis para impedir la formación negativa o de inhibición de la glucólisis para impedir la formación de más lactato.
Sin embargo, si la célula es capaz de eliminar los H+, en teoría todo el glucógeno almacenado podría transformarse el lactato. Sería suficiente para mantener la producción de ATP a una tasa máxima durante 2,5 minutos. En resumen, durante la glucólisis citosólica una molécula de glucosa procedente de la sangre o del glucógeno almacenado es transformada en dos moléculas de ácido láctico o lactato.
Control de la glucólisis
La producción celular de ácido láctico depende del equilibrio resultante de la competencia por el piruvato y el NADH. Esto entre el lactato deshidrogenada (LDH), y los transportadores de piruvato y las lanzaderas de protones al interior de la mitocondria. Según aumenta la intensidad del trabajo, la tasa glucolítica aumenta debido a la activación de enzimas reguladores de la glucólisis como la fosfofructocinasa (PFK) y la fosforilasa.
Desde una perspectiva global, la producción de lactato depende del balance entre la actividad de la fosforilasa y la PFK frente a la actividad de introducir el piruvato a la mitocondria). Según aumenta la intensidad del ejercicio, dominará la actividad de la PFK/fosforilasa sobre la PDH. La fosforilasa es la enzima que permite extraer las moléculas de glucosa contenidas en el polímero glucógeno. Existen dos formas, fosforilasa A y fosforilasa B. La fosforilasa A es la forma activa y sOlo constituye de un 5 % a un 20 % en el músculo en reposo.
Los principales factores que activan la fosforilasa B son el aumento de la concentración de calcio (que se produce simultáneamente al inicio de la contracción muscular), la adrenalina mediante la activación de receptores B-adrenérgicos y el aumento de la concentración de AMP. La activación de la fosforilasa permite la glucogenolisis; sin embargo, es la PFK la enzima clave que cataliza la reacción que determina la tasa glucolítica.
La disminución en la concentración de ATP activa de forma sensible esta enzima de manera que potencia la utilización de la glucosa al principio del ejercicio. La elevación de la concentración de H+ tiene un potente efecto inhibidor sobre la fosforilasa y sobre la PFK. La concentración de hexosas fosfato (glucosa-6-P, fructosa-6-P, fructosa 1,6- diP) regula la glucólisis de manera que al elevarse activan la PFK.
Los procesos del organismo y su regulación
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